CHLOROPHYCÉES

CHLOROPHYCÉES

Les Chlorophycées sont des algues vertes des eaux douces ou marines. Elles sont unicellulaires ou pluricellulaires, constituant alors des thalles d’aspects variés qui forment soit des filaments cellulaires simples ou ramifiés (Cladophora ), en lame (ulves) ou en tube (entéromorphes), soit des filaments siphonés souvent associés entre eux pour former des thalles de formes diverses (Codium , Halimeda ).

La classe des Chlorophycées constitue le groupe le plus important et le plus varié de l’embranchement des Algues vertes ou Chlorophycophytes. Elle s’y distingue des Zygophycées par la présence de cellules reproductrices flagellées et par le mode de reproduction sexuée; les Charophycées doivent aussi en être séparées en raison de la morphologie plus complexe de leur appareil végétatif et de leurs organes reproducteurs.

En outre, on a détaché des Chlorophycées les Prasinophycées dont les flagelles, pourvus de fines fibrilles, les mastigonèmes, s’insèrent dans une invagination (cratère vestibulaire) au sommet de la cellule et non sur une papille saillante, traits qui les rapprochent des Chromophytes.

1. Caractères généraux

Cytologie

Les Chlorophycées sont toutes des algues eucaryotes à plastes verts renfermant de la chlorophylle a et de la chlorophylle b , associées à du 廓-carotène et à des xanthophylles identiques à celles des plantes supérieures. Toutefois, les Chlorophycées des ordres des Codiales, Derbésiales et Caulerpales, ainsi que quelques autres espèces, renferment en outre dans leurs plastes des xanthophylles spéciales (siphonéine et siphonoxanthine). La morphologie de l’appareil plastidial est très variable selon les groupes et révèle une évolution très nette depuis les formes archéoplastidiées jusqu’aux formes néoplastidiées. Chez presque toutes les Chlorophycées, la substance de réserve fondamentale est de l’amidon vrai contenu sous forme de grains dans les plastes.

Les cellules mobiles, végétatives ou reproductrices, sont caractérisées par un appareil flagellaire formé de deux ou quatre flagelles égaux et dépourvus de mastigonèmes (disposition isocontée). Dans deux ordres de Chlorophycées (Œdogoniales et Derbésiales), il existe des cellules reproductrices pourvues d’un très grand nombre de flagelles égaux (plus d’une centaine), disposés en couronne autour du pôle antérieur de la cellule (disposition stéphanocontée).

Reproduction

La reproduction sexuée, inconnue chez certaines espèces (Chlorococcales en particulier), peut présenter des caractères extrêmement variés selon les groupes, allant de l’isogamie absolue à l’oogamie avec tous les degrés possibles d’anisogamie. Chez beaucoup de Chlorophycées d’eau douce (Œdogoniales, Sphæropléales), le zygote s’enkyste et devient une oospore, à parois épaissies et ornementées, qui peut subsister longtemps avant de germer. Chez les Chlorophycées marines, les zygotes ne sont pas enkystés et leur développement est immédiat. Selon les cas, le zygote donne directement naissance à un nouveau gamétophyte (Codiales par exemple), ou à un sporophyte morphologiquement semblable au gamétophyte (Ulvales, Siphonocladales, etc.) ou entièrement différent (Acrosiphoniales, Derbésiales).

La place de la méiose dans le cycle est également variable selon les groupes; tantôt elle a lieu lors de la division du noyau du zygote, tantôt au cours de la sporogenèse ou de la gamétogenèse. Le cycle nucléaire peut donc être soit haplophasique, soit haplodiplophasique, soit diplophasique.

Certaines espèces (Ulvales et Siphonocladales en particulier) ayant perdu leur sexualité se reproduisent uniquement par gamètes parthénogénétiques ou par zoospores apoméiotiques.

Il existe également chez beaucoup d’espèces une reproduction végétative par des cellules enkystées (akinètes) aptes à résister aux conditions défavorables du milieu, ou par des spores immobiles (autospores) reproduisant directement la plante mère.

Morphologie

La morphologie des Chlorophycées est très diverse. Certaines, unicellulaires et flagellées, telles que les Chlamydomonas , sont considérées généralement comme les plus primitives, bien que d’autres formes flagellées, à cellules associées en colonies, telles que les Volvox , présentent un plus haut degré de différenciation. D’autres formes, toujours unicellulaires, sont immobiles; incapables de divisions végétatives, leurs cellules ne se divisent que lors de la formation de spores ou de gamètes; leurs spores, mobiles ou immobiles (autospores), peuvent, après leur émission, rester associées en colonies ou cœnobes de forme caractéristique (Pediastrum ).

De nombreuses Chlorophycées sont pluricellulaires, et la multiplication des cellules aboutit à la formation de thalles de forme variée: ce sont tantôt des filaments simples ou ramifiés et, dans ce cas, avec une différenciation nette entre les filaments rampants et les filaments dressés (thalle hétérotriche), tantôt des lames, des sacs ou des tubes ramifiés.

Enfin, d’autres Chlorophycées ont une structure cœnocytique. Parmi celles-ci, certaines sont formées d’articles plurinucléés séparés entre eux par des cloisons qui se forment indépendamment des divisions nucléaires et généralement par un mécanisme particulier (division ségrégative des Siphonocladales). Ce dernier mode de division est caractérisé par la fragmentation en boules du protoplasme plurinucléé d’un cœnocyte; chaque élément, formé d’une mince enveloppe de cytoplasme entourant une volumineuse vacuole, s’entoure d’une paroi cellulaire celluloso-pectique et s’accroît ensuite à l’intérieur de la paroi cellulaire du cœnocyte primitif.

D’autres Chlorophycées cœnocytiques sont constituées par un siphon dépourvu de cloisons, soit différencié en une lame foliacée entière ou régulièrement découpée (Caulerpa ), soit plus ou moins abondamment ramifié, les ramifications enchevêtrées formant un feutrage résistant parfois calcifié (Halimeda ).

2. Classification

La plupart des classifications proposées ont été basées sur la morphologie de l’appareil végétatif. Ainsi, on peut diviser les Chlorophycées en quatre sous-classes:

– les Monadophycidées , unicellulaires et mobiles;

– les Coccophycidées , unicellulaires aussi, mais toujours immobiles à l’état végétatif;

– les Septophycidées , à thalles pluricellulaires et à cellules le plus souvent uninucléées;

– les Siphonophycidées , à thalles cœnocytiques ou siphonés.

En fait, cette classification pratique doit être considérée comme provisoire, dans l’attente de résultats plus nombreux concernant des caractères d’appréciation délicate tels que la composition pigmentaire, les modalités de la division cellulaire, l’ultrastructure des racines flagellaires. Déjà, en se fondant sur certains de ces résultats, on peut penser que plusieurs formes (Coleochaete , Trentepohlia ) sont, en dépit de leur morphologie très simple, bien plus proches des plantes supérieures que les autres Chlorophycées .

Chlorophycées unicellulaires mobiles (Monadophycidées)

Ces algues ne comprennent qu’un seul ordre, celui des Volvocales (fig. 1), qui groupe des formes isolées ou réunies en colonies. Parmi les premières, certaines, telles les Chlamydomonas qui renferment plus de 500 espèces, sont pourvues d’une paroi celluloso-pectique tandis que d’autres en sont dépourvues. C’est le cas en particulier des Dunaliella qui sont colorés en rouge par des pigments caroténoïdes dissous dans des gouttelettes d’huile abondantes dans leur cytoplasme. Ces Dunaliella sont souvent très nombreux dans les eaux saturées de sels des marais salants, auxquels ils communiquent une couleur caractéristique.

Parmi les formes coloniales, certaines ne groupent qu’un petit nombre de cellules toutes semblables (Pandorina ), ou au contraire constituent des colonies plus complexes formées de plusieurs milliers de cellules (Volvox ). On sépare parfois des Volvocales les Tétrasporales, qui sont immobiles à l’état végétatif mais ont conservé certains caractères des cellules mobiles de Volvocales (vacuoles contractiles et pseudoflagelles immobiles).

Chlorophycées unicellulaires immobiles (Coccophycidées)

Cette sous-classe ne renferme, elle aussi, qu’un seul ordre, celui des Chlorococcales (fig. 2), qui groupe de très nombreuses espèces, surtout d’eau douce. Ces Algues sont caractérisées par l’absence de divisions végétatives, les seules divisions nucléaires et cellulaires n’ayant lieu que lors de la formation des spores ou des gamètes.

Certaines Chlorococcales sont formées de cellules isolées (Chlorella ), d’autres sont groupées en colonies ou cœnobes de formes variées (Scenedesmus , Pediastrum , Hydrodictyon ). Chez beaucoup d’entre elles, la sexualité est inconnue et elles se reproduisent exclusivement, selon les genres, soit par zoospores biflagellées, soit par spores immobiles qui s’entourent d’une paroi cellulosique à l’intérieur de la cellule mère et sont ensuite libérées (autospores). Quand les zoospores ou les autospores issues d’une même cellule s’associent ou restent unies entre elles, elles constituent des colonies de forme caractéristique qui s’accroissent en taille sans augmentation du nombre de cellules.

Chlorophycées pluricellulaires (Septophycidées)

Les Chlorophycées pluricellulaires sont beaucoup plus variées que les groupes précédents aussi bien par leurs caractères cytologiques (nombre et disposition des plantes) que par leur appareil végétatif, leur reproduction et leur cycle.

Bien que normalement formées de cellules uninucléées, certaines Septophycidées possèdent plusieurs noyaux par cellule (Sphæropléales et Acrosiphoniales), mais l’ensemble de leurs caractères les rapproche plus des Chlorophycées uninucléées que des cœnocytiques.

Les Septophycidées comprennent huit ordres qui se distinguent par leurs cellules reproductrices et leurs plastes:

a ) Cellules reproductrices (gamètes et zoospores) pourvues de 2 ou 4 flagelles (isocontées):

– Plaste axial unique à pyrénoïde central entouré d’amidon: Prasiolales .

– Plaste pariétal unique peu découpé, généralement pourvu d’un pyrénoïde entouré d’amidon: Ulotrichales , Chœtophorales , Ulvales .

– Plaste pariétal plus ou moins découpé pourvu de pyrénoïdes entourés d’amidon: Sphœropléales , Acrosiphoniales .

– Plastes nombreux dans chaque cellule, sans pyrénoïde ni amidon: Trentépohliales .

b ) Cellules reproductrices (anthérozoïdes et zoospores) pourvues d’une couronne de flagelles (stéphanocontées): Œdogoniales .

Les Prasiolales sont de petites algues en lame; elles sont formées de petites cellules se divisant très régulièrement, dans un même plan, selon deux directions perpendiculaires. Elles sont remarquables par le mode de formation de leurs gamètes mâles et femelles dans des territoires contigus résultant de la méiose dans les cellules végétatives de la partie supérieure du thalle. La reproduction est oogame, le cycle monogénétique.

Les Ulotrichales, Chætophorales et Ulvales ont beaucoup de caractères communs et sont parfois réunies en un seul ordre (Ulotrichales sensu lato ). Elles se distinguent par leur appareil végétatif différent: en filament simple (Ulotrichales); en thalle hétérotriche, avec parfois disparition de la partie rampante ou de la partie dressée (Chætophorales); en lame ou en tube à structure parenchymateuse (Ulvales). La reproduction sexuée s’effectue par des gamètes biflagellés iso- ou anisogames (Ulothrix , Ulva ), beaucoup plus rarement (Coleochaete ) par oogamie (fig. 3). Le cycle est monogénétique haplophasique ou digénétique diplohaplophasique.

Les Sphæropléales et les Acrosiphoniales, caractérisées par leurs cellules souvent plurinucléées, ont été longtemps rattachées les premières aux Ulotrichales et les secondes aux Cladophoracées parmi les Siphonocladales. Les Sphæropléales sont remarquables par leur oogamie et leurs oospores ornementées et colorées en rouge orangé par des pigments caroténoïdes dissous. Les Acrosiphoniales (fig. 4) possèdent un cycle digénétique hétéromorphe avec un sporophyte unicellulaire et uninucléé à l’état végétatif (Codiolum ).

Les Trentépohliales, à thalle hétérotriche, présentent dans leur cytoplasme de nombreuses gouttelettes d’huile colorées en orangé par des caroténoïdes. Leur reproduction est adaptée à la vie aérienne (fig. 5); elle s’effectue notamment par des sporocystes formés à l’extrémité de cellules spéciales dont ils se détachent, ce qui leur permet alors d’être transportés par le vent. Ultérieurement, ces sporocystes tombant dans une goutte de rosée libèrent des zoospores quadriflagellées.

Les Œdogoniales (fig. 6) sont caractérisées par leur mode très particulier de division cellulaire et leur reproduction oogame. Elles vivent exclusivement dans les eaux douces.

Chlorophycées cœnocytiques ou siphonées (Siphonophycidées)

Un premier ordre – un des sept ordres que comprend cette sous-classe – est celui des Siphonocladales qui groupe des algues formées d’articles plurinucléés et à plastes unis en réseau. À cet ordre appartient la famille des Cladophoracées, algues filamenteuses simples ou ramifiées, représentées aussi bien dans la mer que dans les eaux douces par de nombreuses espèces.

Les autres Siphonocladales (Siphonocladacées, Valoniacées, etc.) sont exclusivement marines et surtout tropicales. Leur morphologie est très variable: les Valonia sont formés d’énormes cellules vésiculeuses pourvues de très nombreux noyaux; ces cellules peuvent atteindre la taille d’un œuf de pigeon. Chez d’autres espèces, le mode de cloisonnement par division ségrégative (fig. 7) donne naissance à des thalles de formes variées: en plumule régulière (Struvea ), en éventail (Anadyomene ) ou en réseau (Microdictyon ).

Les Dasycladales sont également très distinctes des autres Chlorophycées cœnocytiques: leur thalle, uninucléé à l’état végétatif, est constitué par un axe dressé portant des ramifications verticillées. Chez les Acetabularia , où l’axe dressé peut atteindre 4 à 6 cm de haut, les rameaux verticillés sont très minces et plusieurs fois ramifiés; le noyau unique et très volumineux est localisé à la base de l’axe. Lors de la fructification, il se forme au sommet de l’axe un nouveau verticille de rameaux qui constituent, par coalescence latérale, les secteurs rayonnant d’un disque en forme de parasol ou de champignon. Le noyau unique se fragmente alors en multiples petits noyaux qui migrent dans les rayons du disque; ils deviendront les noyaux des cystes; ceux-ci, entourés d’une paroi cellulaire épaisse pourvue d’une fente circulaire délimitant un opercule, sont libérés par destruction de la plante mère; après un temps de repos plus ou moins long, de nombreux petits gamètes biflagellés s’en échappent et produiront, par copulation, des zygotes. Les particularités cytologiques des Acetabularia ont permis la réalisation de nombreuses expériences de biologie cellulaire, notamment sur le rôle du noyau dans la croissance et la morphogenèse.

Les autres ordres de Siphonophycidées, distincts par leur mode de reproduction et leurs caractères cytologiques, ont été séparés plus tardivement. Ils constituaient autrefois l’ordre des Siphonales. Parmi les quatre ordres que l’on distingue maintenant, deux (Derbésiales et Codiales) sont caractérisés par leurs chloroplastes indépendants, pourvus ou non de pyrénoïdes, mais tous semblables et renfermant de l’amidon. Les deux autres (Caulerpales et Dichotomosiphonales) sont au contraire remarquables par leur structure hétéroplastidiée: ils possèdent à la fois des chloroplastes chlorophylliens et des leucoplastes amylogènes.

Les Derbésiales sont bien caractérisées par leur mode de reproduction: leurs zoospores stéphanocontées sont formées dans des sporocystes individualisés, nés sur des sporophytes filamenteux ramifiés; tandis que les gamètes anisogames biflagellés naissent dans des gamétophytes, en forme de vésicules ovoïdes pouvant atteindre la taille d’un petit pois (Halicystis ).

Chez les Codiales, les filaments siphonés présentent une ramification soit pennée (Bryopsis ), soit sympodiale; en ce cas, ils sont associés en un feutrage dense formant des thalles spongieux, tantôt en cordons dichotomes, tantôt en croûte plus ou moins mamelonnée ou en boule creuse (Codium ).

Parmi les Caulerpales, le genre Caulerpa , qui comprend de nombreuses espèces dans les mers tropicales, est remarquable par la haute différenciation de son thalle siphoné. La reproduction des Caulerpales est caractérisée par l’holocarpie, c’est-à-dire par la transformation en gamètes biflagellés de la totalité du protoplasme vivant de l’algue. Après l’émission de ces gamètes, l’algue est entièrement vidée de sa matière vivante et il n’en subsiste plus que les parois squelettiques. Chez ces algues, la reproduction sexuée entraîne donc obligatoirement la mort de l’individu.

Les Dichotomosiphonales, qui se rapprochent des Caulerpales par leur hétéroplastie, ne comprennent qu’un seul genre, d’eau douce, dont les organes reproducteurs sont très semblables à ceux des Vaucheria (Xanthophycées).

3. Données biologiques

Écologie

Les Chlorophycées vivent dans des milieux très divers. Un grand nombre sont propres aux eaux douces, et certains ordres, tels que les Œdogoniales, les Sphæropléales et les Dichotomosiphonales, y sont strictement localisés. Il en est de même de la grande majorité des Volvocales, Chlorococcales, Ulotrichales et Chætophorales. D’autres groupes sont exclusivement marins (Ulvales, Derbésiales, Codiales, Dasycladales et Caulerpales).

Certains ordres, tels que les Ulvales, renferment des espèces (Enteromorpha intestinalis ) très euryhalines, qui peuvent vivre aussi bien dans l’eau de mer normale que dans les eaux presque douces ou au contraire sursalées.

Enfin l’ordre des Trentépohliales groupe des espèces aériennes vivant sur les rochers, les troncs et les feuilles des arbres.

Les formes unicellulaires sont abondantes dans le phytoplancton des eaux douces et notamment dans les eaux riches en substances nutritives (eaux eutrophes). D’autres formes d’eau douce vivent fixées sur le fond ou sur les plantes aquatiques, ou encore flottent en surface.

Les Chlorophycées marines, très abondantes aux niveaux supérieurs de l’étage littoral (Ulvales, Cladophoracées, etc.), peuvent également se rencontrer à une certaine profondeur (Codiales, Caulerpales), où, malgré l’absence de pigments surnuméraires, elles sont capables de se développer sous un éclairement faible et dépourvu de radiations rouges et orangées.

Distribution géographique

Les Chlorophycées d’eau douce sont dans leur grande majorité cosmopolites: elles se rencontrent dans tous les continents, là où elles trouvent des conditions de milieu (température, pH, etc.) favorables. Toutefois certaines sont localisées dans les régions froides ou les hautes montagnes et d’autres dans les régions tropicales.

Les espèces aériennes (Trentépohliales) sont surtout abondantes et variées dans les régions intertropicales où elles rencontrent des conditions favorables de température et d’humidité atmosphérique.

Certaines Chlorophycées marines (Ulvales, Codiales, Cladophoracées) se trouvent sous toutes les latitudes et dans toutes les mers du globe. D’autres (Acrosiphoniales) sont propres aux mers froides, boréales et australes. Par contre, un grand nombre (Dasycladales, Caulerpales et beaucoup de Siphonocladales) sont localisées dans les mers tropicales, soit dans l’Atlantique, soit dans l’Indo-Pacifique.

Chlorophycées saprophytiques ou symbiotiques

Certaines Chlorophycées, dépourvues des plastes pigmentés, sont incapables de photo-synthèse. C’est le cas de certaines Volvocales incolores telles que les Polytoma qui vivent en saprophytes dans les eaux riches en matières organiques. Un genre de Chlorococcales, voisin des Chlorella mais dépourvu de chloroplaste (Prototheca ), vit aussi en saprophyte dans les exsudats de sève de certains arbres. Un autre genre rappelant les Chlorella , mais lui aussi dépourvu de plaste, le genre Glaucocystis , est capable de vie indépendante grâce aux cellules de Cyanophycées (cyanelles) que renferme son cytoplasme et qui lui tiennent lieu de chloroplaste.

On connaît de nombreuses associations symbiotiques où des Chlorophycées fournissent à des organismes hétérotrophes non photosynthétiques les substances organiques nécessaires à leur développement. De nombreux Lichens sont ainsi constitués par l’association de Champignons Ascomycètes avec des cellules d’Algues vertes, notamment des Chlorococcales (Trebouxia ) et des Trentépohliales (Trentepohlia , Phycopeltis ).

Les Zoochlorelles sont associées à divers organismes animaux (Infusoires, Spongilles, Hydres d’eau douce, Turbellariés). Les Zoochlorelles des organismes d’eau douce appartiennent au genre Chlorella , tandis que celles d’un organisme marin (Convoluta roscoffensis ) sont la forme dépourvue de flagelles d’un Platymonas (Prasinophycées).

chlorophycées

n. f. pl. BOT Classe d'algues des eaux douces et marines, appelées aussi algues vertes, dont la chlorophylle est le seul pigment.

— Sing. Une chlorophycée.

chlorophycées [klɔʀɔfise] n. f. pl.

ÉTYM. 1890; de chloro-, et grec phukos « algue » (→ Phyco-).

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♦ Bot. Ordre d'algues, dites « algues vertes » (parce que chez elles la chlorophylle n'est pas combinée avec un autre pigment) qui vivent dans l'eau douce ou salée, les lieux humides et qui se multiplient par œufs ou par spores. ⇒ Algue. — Au sing. || Une chlorophycée.

➪ tableau Les grandes divisions en botanique.

Encyclopédie Universelle. 2012.